Sumber asli: Tindak lanjut NextQuestion
Sumber gambar: Dihasilkan oleh Unbounded AI
Ketika kita melihat dua set kisi-kisi garis bersebelahan, sedikit tidak sejajar satu sama lain, tampaknya garis yang sebenarnya tidak ada muncul di pikiran kita. Garis ini tampak menekuk dan memanjang di antara dua set garis aktual (Gambar 1C).
Gambar 1: Varian halusinasi raster terhuyung-huyung. A: Vasarely (1970), B: Vasarely 'Zebres (1939), C: Ilusi kisi terhuyung-huyung klasik. Sumber: Vasarely*
Pengaturan sederhana seperti itu dapat menciptakan efek visual yang mengejutkan, yang kita sebut ilusi kisi-kisi yang berbatasan. Yang lebih menarik adalah ketika jumlah garis-garis ini meningkat, persepsi kita tentang halusinasi juga menjadi lebih kuat.
Ada juga dua ilusi difusi neon yang juga menarik:
Ilusi Ehrenstein dan Ilusi Wallin. Dalam halusinasi Ehrenstein, satu set garis radial membentang ke luar. Arah luar garis gelap, sedangkan bagian yang berkumpul ke arah tengah adalah cahaya. Jika Anda memfokuskan pandangan Anda pada bagian tengah garis, bagian interior yang terang terlihat seperti menyebar ke area gelap di sekitarnya, membentuk lingkaran tembus cahaya.
Gambar 2: Halusinasi Ehrenstein, di mana pola kisi bujursangkar yang berhenti pada titik tertentu tampak lebih terang di tengah daripada latar belakang, menciptakan ilusi lingkaran. Sumber: Wikipedia
Ilusi Wallin terdiri dari lingkaran di empat sudut, satu bagian dari setiap lingkaran berwarna lebih terang, dan yang lainnya berwarna hitam. Ketika kita menatap lingkaran-lingkaran ini, bagian-bagian berwarna terang tampaknya menyebar ke arah pusat, akhirnya membentuk persegi tembus cahaya.
Gambar 3: Halusinasi Valin, di mana bagian pusat yang lebih terang atau lebih gelap menyebar ke arah pusat, akhirnya membentuk persegi tembus cahaya. Sumber: Persepsi
Mekanisme Algoritma Persepsi Kontur Virtual
Para ilmuwan telah mengusulkan berbagai teori untuk menjelaskan mekanisme algoritmik persepsi kontur virtual yang dipicu oleh halusinasi ini.
Beberapa sekolah percaya bahwa itu adalah penindasan lateral warna yang meningkatkan kontras dan membuat orang melihat garis virtual. Misalnya, ketika neuron tereksitasi oleh kecerahan, ia menekan neuron di area yang lebih gelap di sekitarnya, yang membuat area terang tampak lebih cerah dan area gelap tampak lebih gelap. Otak mungkin salah menafsirkan peningkatan kontras sebagai kontur dan garis yang berbeda[1] [2]。 Teori lain menunjukkan bahwa ini mungkin karena fungsi otak yang lebih tinggi, seperti suplementasi otak melalui pengetahuan dan memori. Ketika otak kita membandingkan gambar yang kita lihat dengan representasi masa lalu, mereka mungkin merasa bahwa elemen-elemen tertentu hilang, sehingga mereka secara otomatis “menyelesaikan” bagian-bagian yang hilang ini, membentuk persepsi garis besar virtual [3]。 Ada juga banyak teori, seperti gegar otak saraf dapat menggabungkan fitur terfragmentasi untuk membentuk persepsi fitur yang tidak ada [4]Faktor pembesaran kortikal dengan hati-hati memperlakukan bidang visual pusat dan dengan demikian membesar-besarkan karakteristik rangsangan tertentu, misalnya …
Penghambatan lateral :* mekanisme pensinyalan penjajaran yang dilestarikan yang mendorong pembentukan berbagai pola halus seperti bintik-bintik dan batas bergaris pada jaringan yang awalnya hampir homogen selama perkembangan sebagian besar organisme (Ref. 9)
Adapun mekanisme neurofisiologis persepsi kontur virtual, meskipun para ilmuwan telah melakukan banyak penelitian, masih banyak kontroversi. Salah satu model yang bersaing menunjukkan bahwa mekanisme neurofisiologis ini terjadi di korteks visual yang lebih rendah (V1 / V2) dan kemudian mempengaruhi korteks yang lebih tinggi dari bawah ke atas, sementara yang lain menunjukkan bahwa proses ini pertama-tama melokalisasi ke korteks yang lebih tinggi, terutama korteks oksipital lateral (LOC), dan kemudian mempengaruhi V1 / V2 dari atas ke bawah[5] 。
Untuk ilusi difusi warna neon, beberapa penelitian menunjukkan bahwa V3 dan V4 memiliki dampak yang cukup besar pada fenomena pengisian warna terkait bentuk[6] [7]; Pada saat yang sama, ada beberapa penelitian yang menunjukkan bahwa aktivitas kortikal yang terkait dengan penampilan warna yang dihasilkan dari pengisian yang diinduksi tepi atau kromatisitas permukaan yang seragam dikaitkan dengan pola aktivitas komplementer di dorsal (V3A dan V3B / KO) dan aliran visual ventral (V3v, hV4, dan LO). (Gambar 4).
Gambar 4: Berbagai daerah fungsional dan jalur di korteks visual. Sumber: Ref. 7.
Meskipun teori-teori ini memberikan beberapa penjelasan untuk mekanisme algoritmik dan fisiologis halusinasi, masih belum jelas bagaimana halusinasi visual ini diwakili dalam pikiran, dan tampaknya mustahil untuk memverifikasinya.
Ketika kita melihat halusinasi, apakah kita benar-benar “melihat” mereka?
Bisakah kita benar-benar yakin bahwa kita menggunakan “halusinasi” untuk mengkarakterisasi rangsangan yang menyebabkan halusinasi?
Merekonstruksi Gambar Halusinasi
Sebuah makalah baru-baru ini yang diterbitkan dalam Science Advances menguji dua jenis halusinasi visual yang disebutkan di atas dan berhasil merekonstruksi gambar garis dan warna yang konsisten dengan pengalaman halusinasi, menunjukkan efektivitas model dalam mewujudkan pengalaman subjektif[8] 。
▷Gambar 1: Halaman sampul kertas. Sumber: Referensi 8
Dalam percobaan, para peneliti meminta 7 subjek untuk melihat tiga atau lebih gambar halusinasi visual dan gambar kontrol yang sesuai dan gambar kontrol positif. **Untuk setiap ilusi, gambar kontrol telah diubah. Misalnya, gambar kontrol dari ilusi raster yang disisipkan sangat mengurangi kepadatan pagar, gambar kontrol halusinasi Ehrenstein, di mana ujung ekor garis yang awalnya menyebabkan halusinasi lebih ringan, sedangkan gambar kontrol positif mengubah pusat radiasi garis menjadi lingkaran cahaya, dan gambar kontrol halusinasi Wallin menghilangkan bagian hitam dari stimulus halusinasi (bujukan visual asli), sedangkan gambar kontrol positif mengubah bagian tengah menjadi kotak warna yang lebih terang (lihat Gambar 5 untuk detailnya).
Gambar berkedip pada frekuensi 0,625 Hz selama 8 detik masing-masing dan diulang 20 kali masing-masing. Sepanjang percobaan, pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI) digunakan untuk merekam aktivitas otak saat peserta menonton gambar.
Gambar 5: Kolom kiri Gambar A adalah stimulus yang menginduksi halusinasi, dan kolom kanan Gambar A adalah stimulus kontrol yang sesuai dengan stimulus yang menginduksi halusinasi. Baris pertama Gambar A adalah halusinasi raster yang terhuyung-huyung, baris kedua Gambar A adalah halusinasi Ehrenstein, dan baris ketiga Gambar A adalah halusinasi Wallin. Gambar B menunjukkan proses pelatihan DNN menggunakan gambar alami. Gambar C menunjukkan aktivitas otak yang ditunjukkan dalam data fMRI decoding DNN sebagai fitur stimulus dan proses dimana generator menghasilkan gambar berdasarkan hasil decoding DNN. Sumber: Science
Selanjutnya, para peneliti fMRI mengumpulkan data otak yang dimasukkan ke dalam jaringan saraf dalam terlatih (DNN) untuk decoding. DNN ini adalah varian dari AlexNet, model BAIR / BVLC CaffeNet, yang dirancang oleh Alex Krizhevsky, direktur Open AI. Ini adalah jaringan saraf konvolusional menggunakan algoritma propagasi maju yang telah dilatih sebelumnya untuk mengklasifikasikan 1.000 objek dalam database gambar ImageNet.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa gambar yang direkonstruksi dari representasi mental rangsangan halusinasi menunjukkan sifat halusinasi. Sebaliknya, gambar yang direkonstruksi langsung dari sifat stimulus itu sendiri tidak menunjukkan sifat halusinasi. Ini juga menunjukkan bahwa sifat halusinasi yang direkonstruksi dari representasi mental tidak dibangun oleh sifat dan pemrosesan DNN, tetapi oleh sifat representasi mental itu sendiri (lihat Gambar 6).
Gambar 6: Kolom paling kiri adalah gambar stimulus. Kolom kedua di sebelah kiri adalah gambar DNN yang direkonstruksi dari data gambar stimulus itu sendiri di kolom paling kiri. Gambar 3-6 adalah representasi mental yang direkonstruksi dari aktivitas otak yang dihasilkan oleh gambar stimulus paling kiri dari Subjek 1. Gambar 7-10 adalah representasi mental yang direkonstruksi dari aktivitas otak yang dihasilkan oleh gambar stimulus paling kiri dari dua pasangan. Baris 1-3 dari Gambar 1-3 adalah gambar dari ilusi kisi terhuyung-huyung. Baris pertama adalah tentang ilusi kisi terhuyung-huyung dari dua kolom susunan kisi yang disusun sepanjang 90 derajat, baris kedua adalah tentang ilusi kisi terhuyung-huyung dari dua kolom kisi yang disusun sepanjang 45 derajat, dan baris ketiga adalah tentang kontrol ilusi kisi yang terhuyung-huyung. Baris 4-7 adalah semua gambar halusinasi Ehrenstein. Baris keempat dan keenam adalah tentang halusinasi Ehrenstein, empat memiliki 8 senar dan enam memiliki 4 baris. Jalur 5 dan 7 berurusan dengan kontrol halusinasi Ehrenstein, dengan lima memiliki 8 baris dan tujuh memiliki 4 baris. Baris 8-9 dari Gambar 8-9 adalah gambar halusinasi Wallin. Babak kedelapan adalah halusinasi Wallin, dan babak kesembilan mengendalikan. Sumber: Science
Penelitian ini unik karena gambar diterjemahkan dari data dari semua korteks visual yang direkam pada fMRI, dan bahwa representasi mental yang direkonstruksi umumnya menunjukkan fitur yang lebih halusinasi di alam daripada stimulus itu sendiri. **
Dalam kasus halusinasi raster interlaced, garis ilusi dalam stimulus halusinasi tampaknya jauh lebih jelas daripada garis-garis yang dicakup oleh stimulus itu sendiri, sementara representasi mental yang direkonstruksi dari stimulus kontrol tidak menunjukkan hal ini; dalam kasus halusinasi difusi warna neon, dalam halusinasi Ehrenstein, bagian difusi warna jauh lebih besar daripada di bagian kontrol; pada halusinasi Wallin, meskipun stimulus kontrol masih menunjukkan garis besar bentuk difusi, bagian difusi warna masih jauh lebih besar daripada di bagian kontrol. Selain itu, kontrol stimulus itu sendiri dirancang hanya untuk menghambat difusi warna daripada kontur bentuk, sehingga dalam kasus halusinasi Wallin, sifat halusinasi lebih kuat daripada stimulus dalam representasi mental, dan properti ini masih berlaku.
Mengukur Ilusi Rekonstruksi
Intensitas halusinasi tidak hanya tercermin dalam gambar yang direkonstruksi, tetapi juga dapat diukur melalui berbagai metode. Makalah ini memberikan analisis kuantitatif terperinci tentang intensitas halusinasi dalam representasi mental yang dihasilkan oleh halusinasi kisi terhuyung-huyung dan rangsangan halusinasi difusi neon.
Para peneliti menggunakan Radon Transform untuk menganalisis sifat halusinasi dari ilusi kisi terhuyung-huyung, yaitu intensitas garis virtual antara kisi-kisi. Sebagai metode yang banyak digunakan untuk menganalisis data radiografi, transformasi Ladong secara matematis dapat merekonstruksi bentuk objek asli dari nilai integral (misalnya, kepadatan, massa, dll.) yang diperoleh dengan memproyeksikan objek dari segala arah, sementara hanya deskripsi samping yang dapat diketahui. **
Dalam penelitian ini, transformasi Ladong diterapkan pada analisis gambar, dan arah utama distribusi garis dalam grafik yang direkonstruksi diperoleh dengan menjumlahkan “nilai piksel” yang diperoleh dengan memproyeksikan gambar dari segala arah. Eksperimen telah menunjukkan bahwa untuk semua data pada korteks visual pada fMRI, arah dominan dalam gambar yang direkonstruksi menunjukkan distribusi bimodal, di mana sekitar 61,1% dari arah dominan lebih dekat ke arah dominan halusinasi daripada ke arah yang diinduksi secara visual.
Jelas dari grafik bahwa nilai absolut vertikal dalam distribusi bimodal dalam arah utama gambar yang direkonstruksi lebih tinggi dan lebih berkerumun daripada nilai absolut transversal. Ketika jumlah kisi-kisi (garis) dalam rangsangan halusinasi menurun, nilai absolut vertikal mulai menurun relatif terhadap nilai absolut transversal dalam distribusi bimodal dari arah utama dalam gambar stimulus yang direkonstruksi oleh representasi mental, dan nilai absolut transversal secara signifikan lebih tinggi daripada nilai absolut vertikal dalam stimulus kontrol. **Hasil ini mendukung teori bahwa pengurangan jumlah kisi-kisi (garis) akan mengurangi tingkat halusinasi. **
Pada saat yang sama, arah utama area konsentrasi halusinasi dekat dengan arah utama gambar yang direkonstruksi, sedangkan arah utama area non-halusinasi (area di mana induksi visual terutama terkonsentrasi) tidak dekat dengan arah utama gambar yang direkonstruksi. Ini membuktikan bahwa area di mana halusinasi berada pada gambar yang direkonstruksi berada di antara dua set kisi-kisi seperti yang dirasakan (lihat Gambar 7B, C, D, E).
Gambar 7: Gambar A menggambarkan proses transformasi Ladong. Gambar B menunjukkan bahwa 61,1% dari arah utama gambar yang direkonstruksi lebih dekat ke arah utama halusinasi relatif terhadap arah utama yang diinduksi. Gambar C menunjukkan bahwa arah utama skor stimulus secara signifikan lebih dekat dengan arah utama induksi. Gambar D menunjukkan bahwa semakin kecil jumlah garis, semakin dekat arah utama gambar ke arah utama bujukan. Gambar E menunjukkan bahwa arah utama area konsentrasi halusinasi juga dekat dengan arah utama gambar yang direkonstruksi Gambar F menunjukkan representasi mental yang direkonstruksi dari data yang diekstraksi dari berbagai area korteks visual, dan V1-V3 lebih halusinasi. Sumber: Science
Para peneliti juga menggunakan regresi linier untuk menganalisis sifat halusinasi halusinasi halusinasi Ehrenstein dan Wallin, yaitu sejauh mana warna berdifusi ke luar (membentuk bidang tembus cahaya) dari garis yang diberikan oleh stimulus. Mereka membangun “peta kemerahan” berdasarkan nilai RGB dari piksel di setiap gambar, masing-masing, untuk gambar yang direkonstruksi dari representasi mental halusinasi, representasi mental kontrol, dan representasi mental kontrol positif, serta untuk gambar stimulus dan gambar halusinasi subjektif yang diharapkan.
Selanjutnya, para peneliti berusaha menyesuaikan peta kemerahan representasi mental dengan peta kemerahan stimulus dan halusinasi subjektif yang diharapkan. Halusinasi dan rangsangan subjektif yang diharapkan masing-masing memiliki koefisien (β1 dan β2) agar sesuai, dan koefisien ini mewakili bobot masing-masing dalam representasi mental yang direkonstruksi. Artinya, semakin banyak bagian yang merekonstruksi bagian merah dari representasi mental, semakin besar koefisien β1. Ini karena hanya halusinasi subjektif yang lebih merah pada saat persepsi memiliki proporsi halusinasi subjektif yang lebih besar yang membuat representasi mental tampak lebih merah (lihat Gambar 8C, D, G, F).
Hasil regresi linier menunjukkan bahwa berdasarkan semua data pada korteks visual dari fMRI, koefisien halusinasi subjektif dari kedua rangsangan yang menimbulkan halusinasi difus berwarna neon lebih besar daripada stimulus kontrol dan lebih kecil daripada stimulus kontrol positif. Namun, koefisien halusinasi subjektif halusinasi Walling, meskipun lebih besar dari kontrol, secara signifikan lebih kecil daripada halusinasi Ehrenstein (lihat Gambar 8E, F, I, J).
Gambar 8: Gambar A menggambarkan halusinasi Ehrenstein, dengan kontrol dan kontrol positif di daerah korteks visual yang berbeda. Panel B menggambarkan halusinasi Wallin, representasi kontrol dan kontrol positif di berbagai wilayah korteks visual. Panel C menunjukkan bagaimana regresi linier dihitung membandingkan halusinasi Ehrenstein dan plot kemerahan di bawah kendali mereka. Panel D menunjukkan bagaimana regresi linier halusinasi Wallin yang kontras dan peta kemerahan yang mereka kendalikan dihitung. Panel E menunjukkan proporsi sifat halusinasi halusinasi Ehrenstein relatif terhadap sifat-sifat halusinasi kontrol di setiap wilayah korteks visual. Gambar F menunjukkan proporsi sifat halusinasi dari sifat halusinasi Wallin relatif terhadap sifat halusinasi kontrol di berbagai daerah korteks visual. Panel G menunjukkan bagaimana regresi linier dihitung untuk membandingkan halusinasi Ehrenstein dengan plot kemerahan yang dikontrol secara positif. Panel H menunjukkan bagaimana regresi linier halusinasi Wallin yang kontras dan plot kemerahan yang dikontrol secara positif dihitung. Gambar I menunjukkan proporsi sifat halusinasi halusinasi Ehrenstein di setiap wilayah korteks visual relatif terhadap sifat halusinasi kontrol positif. Gambar J menunjukkan proporsi sifat halusinasi Wallin di setiap wilayah korteks visual relatif terhadap sifat halusinasi kontrol positif. Sumber: Science
Area visual yang sesuai dengan halusinasi
Para peneliti tidak hanya merekonstruksi representasi mental halusinasi di seluruh korteks visual, tetapi juga merekonstruksi representasi psikologis halusinasi di setiap wilayah visual tertentu di korteks.
Daerah visual ini disusun secara berurutan dari tengah dan hilir ke hulu jalur visual (fungsi primer hingga lebih tinggi), termasuk korteks visual primer (V1), korteks visual sekunder (V2), korteks visual tersier (V3), korteks visual kuarter (V4), kompleks lobus oksipital lateral (LOC), gyrus fusiform (FFA), dan wilayah parahippocampal (PPA).
Gambar 4: Diagram berbagai daerah fungsional dan jalur di korteks visual. Sumber: Ref. 7.
Setelah mengekstraksi data fMRI dari berbagai daerah korteks visual dan mendekode dan merekonstruksi representasi mental masing-masing, para peneliti menemukan bahwa untuk halusinasi raster yang terhuyung-huyung, sifat halusinasi terutama tercermin dalam V1 hingga V3 dari gambar saja, dan sifat halusinasi dan rangsangan di V4 dan daerah di atasnya tidak jelas. Setelah mengukur arah utama rekonstruksi gambar di setiap wilayah, para peneliti menemukan bahwa sifat halusinasi memuncak antara V2 dan V4 di seluruh domain gambar, dan memuncak antara V1 dan V3 di domain konsentrasi halusinasi. Hasil ini menunjukkan bahwa karakterisasi garis terutama difokuskan pada wilayah visual awal (Gambar 7F).
Ketika berhadapan dengan halusinasi difusi warna neon, korteks visual menggunakan strategi yang berbeda. Studi ini menunjukkan bahwa sifat halusinasi halusinasi Ehrenstein secara signifikan tercermin di setiap area korteks visual, yang konsisten dengan representasi sifat berwarna neon dari stimulus pengendali positif di setiap wilayah korteks visual, sedangkan sifat halusinasi halusinasi Walling hanya tercermin secara signifikan di area korteks visual di V4 dan di atasnya, sedangkan sifat berwarna neon dari stimulus pengendali positif juga secara signifikan tercermin dalam V2 dan V3. Dikombinasikan dengan hasil bahwa koefisien halusinasi subjektif halusinasi Wallin lebih kecil daripada halusinasi subjektif halusinasi Ehrenstein, ini menunjukkan bahwa meskipun sifat halusinasinya sama, pengaturan induksi yang berbeda akan menyebabkan metode pemrosesan informasi yang berbeda di korteks visual. **
Ketika kita mengalami halusinasi visual, apakah itu pengaruh top-down dari korteks visual primer dari daerah yang lebih tinggi ke bawah untuk membangun halusinasi, atau apakah itu disebabkan oleh korteks visual primer dari bawah ke atas yang mempengaruhi daerah yang lebih tinggi? Meskipun makalah ini hanya menyajikan representasi yang diprediksi dalam teori-teori sebelumnya dari perspektif lain, daripada mencoba membangun hubungan sebab akibat antara aktivitas otak dan sifat halusinasi, presentasinya yang jelas masih memberi kita beberapa petunjuk tentang bagaimana pengalaman subjektif aktif di otak.
Jelas, kita tidak bisa hanya menggunakan satu wilayah otak untuk merekonstruksi seluruh pengalaman halusinasi, dan isyarat yang diinduksi semua akan berdampak pada mekanisme pengalaman halusinasi yang sama. Tampaknya kerangka teoritis yang lebih lengkap diperlukan untuk memahami mekanisme halusinasi yang kompleks.
Lain kali Anda melihat gambar-gambar halusinasi yang mempesona itu, Anda mungkin memikirkan halusinasi yang dibangun oleh model-model ini, kontes “lanjutan vs. pemula” yang luar biasa yang mungkin bermain di otak Anda, dan kemudian tersenyum dan mengagumi keajaiban kognisi.
Referensi:
[1] . Elliott, SL, & Shevell, SK (2013). “Segmentasi pusat yang dirasakan dari dikelilingi oleh hanya kontur ilusi menyebabkan penghambatan lateral kromatik.” Studi ini menunjukkan bahwa kontur ilusi dapat memanggil antagonisme spasial pusat-surround untuk mengubah penampilan warna, menunjukkan lokus saraf kortikal untuk penghambatan lateral
[2] . Pak A, Ryu E, Li C, Chubykin AA. Umpan balik top-down mengontrol representasi kortikal dari kontur ilusi di korteks visual primer tikus. J Neurosci. 2020 Januari 15; 40(3):648-660. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.1998-19.2019. EPub 2019 Desember 2. PMID: 31792152; PMCID: PMC6961994.
[3] . Murray MM, Herrmann CS. Kontur ilusi: jendela ke neurofisiologi membangun persepsi. Tren Cogn Sci. 2013 Sep; 17(9):471-81. DOI: 10.1016/j.tics.2013.07.004. EPub 2013 Agustus 6. PMID: 23928336.
[4] . Gove, A., Grossberg, S., & Mingolla, E. (1995). Persepsi kecerahan, kontur ilusi, dan umpan balik kortikogenikulat Visual Neuroscience, 12(6), 1027-1052. DOI:10.1017/S0952523800006702
[5] . J. F. Knebel, M. M. Murray, Menuju resolusi model yang saling bertentangan dari pemrosesan kontur ilusi pada manusia. Gambar saraf 59, 2808–2817 (2012).
[6] . S. W. Hong, F. Tong, Representasi saraf dari bentuk-kontingen warna mengisi-in di korteks visual awal. J. Vis. 17, 10 (2017).
[7] . P. Gerardin, C. Abbatecola, F. Devinck, H. Kennedy, M. Dojat, K. Knoblauch, Sirkuit saraf untuk pengisian warna jarak jauh. Gambar saraf 181, 30–43 (2018).
[8] . Fan L. Cheng et al.,Merekonstruksi pengalaman ilusi visual dari aktivitas otak manusia.Sci. Adv.9,eadj3906(2023). doi:10.1126/sciadv.adj3906
[9] Cohen, M. et al. (2010) ‘Filopodia dinamis mengirimkan sinyal delta-notch intermiten untuk mendorong penyempurnaan pola selama penghambatan lateral’, Sel Perkembangan, 19 (1), hlm. 78–89. DOI:10.1016/j.devcel.2010.06.006
